土豆的光周期反应：日照长度对块茎形成的影响机制-本地信息网

短日照植物，这意味着相对较短的日照长度（或较长的黑暗期）能促进块茎的形成和膨大。相反，长日照条件会抑制块茎形成，促进地上部分的营养生长（茎叶生长）。

这种光周期调控的机制是一个复杂的信号传导网络，涉及光信号的感知、信号传导、关键基因的表达调控以及激素水平的改变，最终导致地下匍匐茎顶端膨大形成块茎。以下是主要的影响机制：

光信号的感知：

信号传导与关键基因表达：

CO/FT 模块的调控： 这是植物光周期反应的核心调控模块，在开花和块茎形成中都扮演重要角色。
- CONSTANS (CO)： 在长日照条件下，CO蛋白在叶片中积累并稳定。但在短日照条件下，CO蛋白的积累受到抑制或不稳定。
- FLOWERING LOCUS T (FT)： CO蛋白是FT基因的正调控因子。在长日照（促进开花）条件下，CO激活FT表达，产生FT蛋白（成花素）。在块茎形成中，情况有所不同。
块茎形成的关键信号分子：SP6A：
- 研究发现，马铃薯中有一个与FT高度同源的基因，称为SELF-PRUNING 6A (SP6A)。
- SP6A是促进块茎形成的核心信号分子，被称为“块茎素”或“结薯素”。
- 在短日照（促进结薯）条件下，叶片中的SP6A基因表达被强烈诱导上调。
- SP6A蛋白在叶片中合成后，通过韧皮部运输到地下匍匐茎顶端。 这是将光周期信号从地上叶片传递到地下形成部位的关键步骤。
- 长日照条件下，SP6A的表达受到抑制。

激素水平的调控： 光周期信号（通过SP6A等）最终会显著影响植物激素的平衡，这是直接调控块茎形态建成的关键：

赤霉素 (GAs)： 是块茎形成的强效抑制剂。
- 长日照条件促进GA的生物合成。
- 高水平的GA促进匍匐茎的伸长生长（变成普通的匍匐茎），抑制其顶端的膨大和分化。
- 短日照条件（以及SP6A信号）抑制GA的生物合成并促进GA的失活，导致匍匐茎顶端GA水平显著下降。低水平的GA是块茎启动膨大的必要条件。
细胞分裂素 (CKs)： 是块茎形成的促进剂。
- 短日照条件（以及SP6A信号）促进CKs的生物合成或在匍匐茎顶端积累。
- CKs刺激细胞分裂，促进匍匐茎顶端分生组织活动的转变，启动膨大过程。
生长素 (Auxin)： 在块茎形成早期可能参与建立极性（顶-基轴）和维管组织的分化，但其具体作用模式比GAs和CKs更复杂。
脱落酸 (ABA)： 一些研究表明ABA可能在块茎形成中扮演促进角色，尤其是在胁迫条件下，但其在光周期调控中的具体作用尚不完全清晰。
茉莉酸 (JAs)： 越来越多的证据表明JAs是块茎形成的强效促进剂。短日照和SP6A可能通过促进JA信号通路来促进块茎形成。JA信号通路与GA信号通路存在拮抗关系。

匍匐茎顶端的形态建成：

总结机制通路：

短日照 (SD) → 叶片光敏色素感知 → 抑制CO(?) / 激活SP6A表达 → SP6A蛋白合成 → SP6A通过韧皮部运输至匍匐茎顶端 → 在匍匐茎顶端：

实际意义：

品种差异： 不同马铃薯品种对光周期的敏感性不同。有些品种（尤其是一些早熟品种或适应低纬度的品种）对日长不太敏感，在较长日照下也能结薯；而许多晚熟品种或适应高纬度夏季长日照的品种对短日照要求严格。
地理种植： 在高纬度地区（夏季日照很长），光周期是限制块茎形成和产量的关键因素。长日照会显著延迟块茎形成，缩短块茎膨大期。因此，在这些地区种植需要选择对日长不太敏感的品种。
设施栽培： 在温室或人工光植物工厂中，可以通过人工控制光照周期（缩短日照长度）来促进和调控马铃薯的块茎形成，实现周年生产。

理解马铃薯的光周期反应机制对于品种选育、栽培管理（如播种期选择、高纬度地区品种选择）以及利用生物技术手段改良品种（如调控SP6A、GA或CK相关基因）都具有重要的指导意义。